受容体
受容体とは.動物の体表.体腔.組織などに存在し.内外の環境刺激を受け.それを神経処理に変換することができる構造のことです。
分類
1.感覚受容器は.体内での分布と受ける刺激の源によって区別されます：
1.内受容器：心臓血管壁の機械的および化学的受容器.消化管.尿管.膀胱.体腔壁および腸間膜根部の各種受容器が挙げられます。
2.外部受容体：光受容体.聴覚受容体.味覚受容体.嗅覚受容体と皮膚.粘膜（嗅粘膜.味蕾を含む）.視覚器.聴覚器などの分布を含む。
3.固有受容器：骨格筋の腹.腱.関節包.靭帯.内耳の味覚受容器などに分布し.体の運動やバランスをとる際に発生する刺激を受け取る。
②温度受容体：体温受容体も冷受容体も皮膚や口や生殖器の粘膜に存在します。
④光受容体：動物（一部の植物も）では最も支配的な受容体であり.原生動物でも光に反応する眼球を持つミミズのようなものである。 その光受容体の主要な構成要素は視細胞であり.大多数の動物は網膜の多層構造も持っています。
（6）平衡感覚受容器：魚類では体の両側にある側線.鳥類や哺乳類では高度に発達した内耳の平衡器官など。
（7）痛覚受容器：傷害刺激受容器とも呼ばれ.皮膚.角膜.結膜.口腔粘膜などの自由神経終末.胸膜.腹膜.骨膜などの神経終末に広く分布し.ほとんどが特別な構造を持たない。
生理的メカニズム
受容体からのインパルスが中枢神経系の低い部分にしか届かない場合.脊髄反射のような簡単な反射活動しか起こすことができません。 もし刺激が強く.入ってくるインパルスの周波数が高ければ.下位の神経中枢を経て.高次中枢に伝わったり.その下位中枢に広がったりして.起こる反応はより複雑で.主観的な感覚を引き起こすこともできます。 麻酔状態では.主観的な感覚は消えますが.反射活動は残ります。 したがって.受容体が刺激を受けた後.それが必ずしも感覚を引き起こすとは限らず.真の感覚を得るためには.複雑な中枢.特に大脳皮質の活動が必要なのです。
特徴
生体に存在するすべての種類の受容体は.機能面において以下のような共通の特徴があります：
1.すべての種類の受容体は.それぞれ適した刺激を持っています。 受容体が興奮するのに適した最小限の刺激は.受容体の感覚閾値と呼ばれます。
2.すべての種類の受容体は.伝達効果を持っています。すなわち.受容体に作用する様々な形態の刺激のエネルギーを.対応する求心性神経線維の活動電位に変換し.中枢神経系の対応する部位に伝達することができます。 中枢神経系は.受容体からの求心性信号を多くの求心性神経線維を介して受け取ります。
3.受容体は.外部からの刺激を神経活動電位に変換する際に.エネルギーという形だけでなく.より重要なこととして.刺激に内包された環境変化に関する情報を.エンコードと呼ばれる新しい電気信号系に変換しています。 外部刺激の質や量などの性質が.なぜ神経固有の電気信号に符号化されるのかという問題は複雑で.まだ明らかになっていない。 ただ.異なる感覚の惹起は.刺激の性質や刺激される受容体によって決まるだけではないことだけは分かっている。 また.求心性のインパルスが大脳皮質のどこで終点に達するかによっても決定される。 例えば.患者さんの視神経を電流で刺激すると.インパルスは後頭葉皮質に到達し.光の感覚を生じます。 また.腫瘍などの病変が聴神経を圧迫することで発生する耳鳴りも臨床例として挙げられます。 これは.腫瘍などの病変が聴神経を圧迫し.その刺激によって聴神経から大脳皮質の聴覚中枢にインパルスが送られるためである。 つまり.感覚の性質は.求心性インパルスが高次中枢のどこに到達するかによって決まるということだ。 刺激の強さ（または量）が同じ感覚タイプの中でどのように符号化されるかという問題については.受容体は対応する求心性神経線維の活動電位の周波数を変えることによって刺激の強さに反応できると現在考えられています。 また.刺激が強くなると.複数の受容体や求心性神経が中心部にインパルスを発するようになることもあるようです。
4.すべてのタイプの受容体は.適応という現象を持っています。 適応現象とは.受容体を刺激する刺激が残っている間は.感覚が徐々に消えていくことをいいます。 この現象は.「胡麻蘭の部屋に入ると.長い間その香りがしない」というように.生活にもよく反映されます。 これは.嗅覚が刺激に適応するための反応である。 また.刺激が受容体に作用し続けると求心性神経線維の活動電位の頻度が低下することが知られていますが.これは受容体の適応の証拠となります。
エネルギー（感覚閾値）刺激の形態や種類は.その受容体にとって適切な刺激として知られています。 各タイプの受容体にとって適切な刺激は1つだけです。 他の形のエネルギー刺激には反応しないか.あるいは非常に無反応なのです。 例えば.皮膚温度受容体は.熱放射に対して侵害受容体の約2000倍の感度があります。 身体の内部および外部環境で起こる様々な形態の変化が.常にそれに対応するタイプの受容体に最初に作用するのは.生物学的進化の結果なのです。
トランスダクション
受容体は.作用する様々な刺激を対応する神経インパルスに変換し.感覚や知覚を引き起こすために神経中枢に伝達されます。 一般に.神経細胞膜の機械的な変形により.神経終末のNa+に対する透過性が増加し.その結果.受容体電位にNa+が内向きに流入すると考えられています。
エンコード
どの受容体からの求心性インパルスも.波形や発生原理は基本的に同じである何らかの活動電位であるが.感覚の種類は受容体のエンコード作用によって実現されている。 異なる種類の感覚の誘発は.刺激の性質や刺激される受容体だけでなく.求心性インパルスが到達する大脳皮質の末端部によっても決定されることが明らかにされている。 例えば.人為的に視神経を電気刺激して後頭葉皮質への求心性インパルスを生じさせたり.後頭葉皮質を直接刺激して興奮を生じさせると.光の感覚を生じさせる。 このことは.感覚の性質が.活動電位そのものの性質ではなく.求心性インパルスが到達する上位部位によって決定されることを示唆している。 つまり.全体的な状況において刺激の種類が弁別される過程は.受容器官の分化により進化の過程で刺激の種類が弁別され.受容器の一つがある性質の刺激に対して特に敏感になることである。
適応
ある刺激が受容体に加わると.刺激は作用し続けるが求心性インパルスの周波数は減少し始めるという現象があり.これは受容体の適応と呼ばれる。 感覚の適応は受容体だけでなく.感覚を生み出す中枢の特性も関係しています。 適応が起こる速度は受容体によって大きく異なり.それぞれに意味があります：
①皮膚触覚受容体のような.適応の速い受容体です。 高速適応は.もはや有効な情報を提供しない刺激によって神経系が圧倒されるのを防ぐことを目的とした情報閉鎖の一形態と見なすことができます。 例えば.触覚の役割は一般的に新しい物体や障害物を探索することであり.その高速適応は受容体が再び新しい刺激を受け取ることを容易にします。
② 遅い適応をする受容体.例えばミオクローヌス受容体.侵害受容体.頸動脈洞圧受容体などです。 ゆっくりとした適応は.姿勢など身体の特定の機能を持続的に調節し.特に重要な刺激に対して高い警戒心を維持することを容易にします。 適応は疲労ではありません。なぜなら.ある刺激に適応した後.その刺激の強さを増すと.今度は求心性インパルスが増加することがあるからです。
感覚閾値と受容体電位
感覚神経の興奮には.適切な受容体を刺激するための適切な刺激が必要です。 刺激の強さが弱すぎると.求心性神経に活動電位が発生しません。このタイプの刺激は.刺激の強さは弱すぎませんが.作用時間が短すぎる.閾下刺激といいます。 電気刺激装置は.特定の受容体の閾値を決定するために一般的に使用されます。 ある組織の閾値を決定する場合.求心性神経線維に活動電位が出現すること.あるいは発生電位と呼ばれる基底電位に非拡散性の電位変化が生じることを指標とすることが多いようです。
受容体を刺激したときの求心性神経の活動電位と受容体（ある構造を持つ受容体）の電位変化を同時に記録すると.求心性インパルスが起こる前に.受容体内で非拡散性の電位変化が起こり.最初は局所的に電位が低下し.次に刺激の強さが増すにつれ.電位低下が徐々に顕著になって.受容体の中の神経末端に影響するほど強くなり.それによって この電位の低下は.刺激の強さが増すにつれて顕著になり.受容体の神経終末に影響を与え.活動電位を発生させるに至るまで続きます。 使用する刺激が強すぎなければ.この局所電位は刺激の停止とともに収まることができ.この電位変化を発生器電位.または受容体電位と呼びます。 一般に.使用する刺激が強ければ強いほど.受容体電位の増加速度は速くなり.したがって.それによって引き起こされる末梢神経線維の求心性インパルスの頻度は高くなります。 受容体の中には.痛覚受容体のようにそれ自体が神経末端であるものもあります。 この場合.受容体電位は発生器電位と等しくなります。 受容体の中には.受容体細胞自体が軸索を持たず.細胞の根元を囲む神経網が求心性インパルスを発生させるものもあり.この場合はまず受容体細胞が受容体電位を発生させます。 受容体電位は.次に神経終末を興奮させ.局所的な脱分極を引き起こす。 その結果.活動電位が発生するのです。
受容体の興奮と生理反応 受容体からのインパルスが中枢神経系の下部にしか届かない場合.脊髄反射のような簡単な反射活動しか引き起こすことができません。 もし刺激が強く.入ってくるインパルスの周波数が高ければ.そのインパルスは下位のものを経由して上位の中枢に伝わり.あるいは他の中枢に広がることができ.そのときに起こる反応はより複雑で.主観的な感覚を引き起こすこともある。 ただし.主観的な感覚を引き起こす刺激は非常に強いものでなければならないというわけではなく.どの受容体を刺激するかによって異なります。 人間の目に弱い光を当てると.瞳孔が狭まり.同時に光点の感覚を引き起こすことがあります。 このように.反射的な活動と主観的な感覚の両方が存在する。 麻酔の状態では.人の主観的な感覚は消えますが.反射活動はまだ残っています。 したがって.受容体が刺激を受けた後.それが必ずしも感覚を引き起こすとは限らず.真の感覚は複雑な中枢の参加.特に大脳皮質の活動を必要とします。
研究の意義
受容体の機能活動を研究することは.外部および内部環境の変化がどのように情報に変換され.中枢神経系に伝達されて我々の感覚を形成するのかを理解するだけでなく.実用的な意義も持っています。 例えば.私たちが毎日見ている美しい景色や聞いている音楽の原理は.受容体の活動パターンの研究に基づいています。 また.バイオニクスや臨床医学の発展にとっても.受容体の研究は非常に重要です。